Wie alt ist die Familie der Cactaceae?
Um diese Frage zu klären, lohnt ein Blick weit zurück. Angefangen hat alles vor circa vier Milliarden Jahren, als sich die ersten Lebewesen bildeten: die Bakterien. Sie haben die Photosynthese „erfunden“. Alle Pflanzen haben sich aus Bakterien entwickelt – und in jedem Kaktus stecken sie bis heute, in Form der Chloroplasten, die für die Photosynthese zuständig sind.
Die ersten Landpflanzen gibt es seit circa 420 Millionen Jahren (Silur). Für den Landgang war einiges notwendig: Die Pflanzen mussten sich festhalten können, und Wasser musste in der Pflanze transportiert werden – das geschieht über Leitungsbahnen. Die ersten Landpflanzen waren Psilophytales (Nacktpflanzen) und hatten noch keine Blätter. Die ersten Wurzeln entwickelten sich bei Farnen, Bärlappgewächsen und Schachtelhalmen.
Aus den Schachtelhalmen gehen alle Blütenpflanzen hervor. Bei den Blütenpflanzen waren zuerst die Nacktsamer (Gymnospermen) vorhanden, dazu zählen zum Beispiel alle Nadelgehölze. Zuletzt entwickelten sich die Bedecktsamer (Angiospermen) – und zu ihnen gehört auch die Familie der Kakteen.
Was die Geologie eingrenzt
Die ersten Bedecktsamer sind vor circa 135 Millionen Jahren entstanden. Wann aber haben sich die Kakteen entwickelt? Hier hilft die Geologie weiter.
Bis auf zwei Ausnahmen ist der Lebensraum von Kakteen auf den amerikanischen Kontinent beschränkt. Die zwei Ausnahmen sind Opuntia und Rhipsalis. Beide stammen ursprünglich ebenfalls vom amerikanischen Kontinent und sind in ihren weiteren Arealen nicht endemisch, also nicht ursprünglich dort zu Hause. Bei Opuntia ist die Verbreitung durch den Menschen hervorgerufen, bei Rhipsalis durch Zugvögel.
Daraus folgt: Die Familie kann maximal 90 Millionen Jahre alt sein. Vorher war der amerikanische Kontinent mit Afrika, Australien, Neuseeland und der Antarktis verbunden. Wären die Kakteen früher entstanden, wären sie auch auf den anderen Kontinenten vertreten.
Was die Molekularbiologie ergänzt
Für einen genaueren Zeitpunkt kommt die Molekularbiologie ins Spiel. Sie untersucht, wie groß der Unterschied im Erbgut zu den nächsten Verwandten ist. Dazu wurden primitive Pereskia- und Maihuenia-Arten mit Verwandten aus der Familie der Portulacaceae verglichen. Der gemessene Unterschied wird durch eine Evolutionsrate geteilt – das Ergebnis liegt bei 30 Millionen Jahren.
Damit bleibt ein Zeitraum von 90 bis 30 Millionen Jahren, in dem sich die Familie entwickelt haben könnte. Fossilien helfen nicht weiter: Sie entstehen meist in feuchten Gebieten, wo Wasser das abgestorbene Material vor Sauerstoff abschließt, sodass keine Verwesung stattfindet. Die ältesten Kakteen-Fossilien sind fünf Millionen Jahre alt und damit für die Zeitbestimmung ohne Nutzen.
Bleibt der Blick auf das vergangene Klima: Vor 90 bis 30 Millionen Jahren war es eher feucht-warm und damit nicht besonders kakteenfreundlich. Erst vor circa 30 Millionen Jahren wurde das Klima kühler und trockener. Zwei Indizien geben also denselben Zeitraum an – davon ausgehend hat sich die Familie der Cactaceae vor circa 30 Millionen Jahren entwickelt.
Wo sich die Kakteen entwickelt haben
Heute gibt es drei Gebiete, in denen viele Kakteenarten zu Hause sind: Mexiko, die ostbrasilianische Caatinga und der Nordwesten von Südamerika. Die Forscher sind sich einig, dass die Kakteen im Nordwesten Südamerikas entstanden sind, denn dort sind viele ursprüngliche Gattungen wie Pereskia oder Quiabentia vertreten.
Das Ursprungsgebiet liegt im heutigen Peru. Die Anden gab es damals noch nicht in ihrer heutigen Form. Dadurch, dass sie immer höher wurden, entstanden auf der Rückseite Trockengebiete, in denen wohl die ersten Kakteen entstanden. In relativ kurzer Zeit bildeten sich vier Unterfamilien, von denen drei sich weit verbreitet haben. Nur die Maihuenioidae, die heute nur noch aus zwei Gattungen besteht, beschränkt sich auf den Bereich der südlichen Anden.
Die Pereskioideae, die nicht so gut an Trockenheit angepasst sind, wanderten in die östlichen Anden. Über den Süden gelangten Kakteen in die Caatinga-Region in Brasilien und bildeten dort ein zweites Mannigfaltigkeitszentrum. In den Randregionen zum Regenwald, der für Kakteen ein unüberwindliches Hindernis ist, haben sich die Rhipsalideae gebildet. Im selben Zeitraum wuchsen die Anden auf ihre heutige Höhe und bildeten eine nicht zu überquerende Barriere.
Damit gab es keinen Austausch mehr zwischen den Kakteen westlich und östlich der Anden. Auf der Westseite entwickelten sich zum Beispiel die Copiapoa. Von der Caatinga aus drangen die Kakteen weiter nach Norden vor, zuerst über die Antillen. Vor circa drei Millionen Jahren bildete sich die Landbrücke zwischen Süd- und Nordamerika. Dieses Gebiet war jedoch Regenwald, und nur die Rhipsalidae konnten direkt weiter nach Norden. Die anderen mussten über die trockenen costaricanischen und guatemaltekischen Inseln ausweichen.
Danach folgte eine Zeit des stetigen Klimawandels, darunter einige Eiszeiten, von denen die letzte vor circa 11.000 Jahren endete. Dadurch wanderten die Kakteenarten ständig von Süden nach Norden und wieder zurück. So gab es Zeiten, in denen viele unterschiedliche Kakteen, die normalerweise weit voneinander entfernt leben, auf engstem Raum zusammentrafen. Der Effekt: Es konnten sich viele neue Gattungen und Arten bilden.
Vom beblätterten Baum zum Kugelkaktus
Es gibt zwei Theorien, wie der Ur-Kaktus aussah: ähnlich wie Pereskia oder wie Maihuenia. Nach der Pereskia-Theorie waren die ersten Kakteen Bäume ohne Sukkulenz, die ihre Blätter bei Trockenheit abwerfen konnten. Die Areolen waren bereits ausgebildet, ihr Lebensraum waren warme, immerfeuchte oder jahreszeitlich trockene Wälder.
Durch den Abwurf der Blätter gehen jedoch viele Nährstoffe verloren. Herrscht zu oft Trockenheit, ist dieses System nicht mehr wirtschaftlich. Eine der Lösungen für dieses Problem ist die Sukkulenz, also das Speichern von Wasser in einem oder mehreren Pflanzenorganen.
Genau diesen Weg sind die meisten Kakteen gegangen. Dafür muss in der Pflanze einiges umgestellt werden: Die Photosynthese wandert von den Blättern in den Stamm, ebenso der Gasaustausch durch die Spaltöffnungen. Außerdem haben die Kakteen ihren Photosynthese-Weg von einem C3-Zyklus auf den wassersparenden CAM-Zyklus (Crassulacean Acid Metabolism) umgestellt.
Diese Umstellung haben alle Kakteen vollzogen bis auf Maihuenia. Das ist jedoch kein eindeutiger Grund, Maihuenia für den Ur-Kaktus zu halten: Im Pflanzenreich haben mehrere Pflanzen unabhängig voneinander den CAM-Zyklus entwickelt. Ebenso gut könnte sich Maihuenia vor der Entwicklung der Pereskia-Kakteen abgespalten haben.
Die Rückbildung der Blätter
Nachdem die Photosynthese von den Blättern in den Stamm, also in die Sprossachse, verlegt worden ist, können die Blätter zurückgebildet werden. Bei ausdauernden Pflanzen bildet sich allerdings in der Regel schnell eine Borkenschicht, mit der Folge, dass dort keine Photosynthese mehr stattfinden kann. Zu sehen ist das noch bei den Pereskia-Arten und einigen Opuntien. Gleichzeitig bildete sich wasserspeicherndes Gewebe im Stamm.
Durch das Fehlen der Blätter wird die Verdunstung deutlich eingeschränkt – zugleich aber auch die Fläche für die Photosynthese erheblich verringert. Das wird teilweise durch den dickeren Stamm und die Bildung von Rippen aufgefangen. Einen anderen Weg der Flächenvergrößerung sind die Platyopuntien gegangen: Sie haben Sprosse gebildet, die aussehen wie Blätter.
Die Rückbildung geschah schrittweise. Bei Maihuenia und Opuntia sind noch Blätter zu sehen, die zu spindelförmigen Gebilden zurückgegangen sind. Bei den Cactoidae sind mit bloßem Auge keine Blätter mehr zu erkennen – sie sind zu den Blattbasen (Podarien) zurückgebildet worden, auf denen die Areolen sitzen.
Sprossform, Dornen und Blütenfarben
Der nächste Schritt, die Wasserabgabe zu verringern, war die Veränderung der Sprossform: von der verzweigten Strauch- oder Baumform über die Säulenform bis zur hochsukkulenten Kugelform, die das beste Verhältnis von Innenvolumen zu Außenfläche hat. Welche Formen daraus entstanden sind, zeigt der Beitrag zu den Wuchsformen der Kakteen.
Ein weiterer Schritt war die Entwicklung von Dornen und Haaren. Sie schränken die Verdunstung ein, machen das im Übermaß vorhandene Licht erträglich und schützen vor Wind, der die Verdunstung steigert. Auffällig sind auch die Blütenfarben: In trockenen Gebieten ist die Population niedriger, es muss also mehr Aufwand getrieben werden, um Insekten anzulocken.
Kakteen im Regenwald gehen den umgekehrten Weg
Kakteen, die im Regenwald zu Hause sind, haben nicht den begrenzenden Faktor Wasser, sondern Licht. Deshalb haben sie ihre Photosynthesefläche wieder vergrößert, indem sie ihre Sprosse abgeflacht haben. Das geschieht dadurch, dass sich die Rippenanzahl auf zwei verringert. Schließlich wachsen die Podarien fächerförmig aus.
Wie die einzelnen Gewebeschichten im Inneren aufgebaut sind, beschreibt der Beitrag Der Aufbau eines Sprosses. Unser gesamtes Sortiment finden Sie unter Alle Kakteen.
